fi=1 Luonnontieteet|sv=1 Naturvetenskaper|en=1 Natural Sciences|https://www.doria.fi:443/handle/10024/915332024-03-29T06:40:37Z2024-03-29T06:40:37ZImplications of the Integration of a Non-Native Fish into
Coastal CommunitiesHerlevi, Heidihttps://www.doria.fi:443/handle/10024/1886552024-02-27T13:33:35Z2024-02-27T13:12:25ZImplications of the Integration of a Non-Native Fish into
Coastal Communities
Herlevi, Heidi
The Baltic Sea ecosystem is undergoing unprecedented changes in abiotic conditions due to the combined effects of climate change, eutrophication, and bottom-water deoxygenation. Non-native species, introduced outside their native ranges due to human activities, can further impact biodiversity, species composition and food web structure. The Baltic Sea, with its unique brackish water ecosystem and relatively low native species richness, is especially vulnerable to the effects of species introductions. The round goby (Neogobius melanostomus ), a widely distributed non-native fish in Europe and North America, causes concerns in the Baltic Sea due to its rapid spread, high reproductive capabilities, and potential to affect native species through predation and competition. However, we still lack knowledge of the effects of round goby on community structure and the taxonomic and functional diversity of native fish communities. Assessing these impacts in different invaded areas, particularly in the less-studied northern Baltic regions, is crucial for understanding the overall consequences of species introductions in this naturally low-diverse ecosystem.
In this thesis, I aim to clarify the implications of the introduction of the round goby into coastal communities in the Baltic Sea. I studied the integration in terms of ecological interactions involving the round goby and the impacts of this introduction on the local fish community structure and functioning. I analyzed data from three Baltic Sea populations—Åland (Finland), Karlskrona (Sweden), and Hel (Poland)—which varied in population age, distribution area and abundance levels. By using a combination of stable isotope analysis, diet assessments, and fish community analyses, I studied the positioning of the round goby in the food web, its importance as prey for native predators, as well as consequences for fish community (taxonomic and trait-based) composition and diversity.
The results showed that the role of round goby in the food web is dependent on the ecosystem properties of the invaded area, local population abundances and invasion stage (i.e. population age). The trophic positioning of the round goby varied between the new and old populations, due to local and seasonal prey availability and intra-specific competition. Round goby showed significant isotopic niche overlap with larger perch, but limited overlap with other native benthic-feeding fish in a recently established northern population (Åland). This illustrates its generalist feeding habit and ability to exploit resources on higher trophic levels (e.g. fish eggs), but also resources that were less utilized by native species. This is likely to be a contributing factor to its success as an introduced species but also emphasizes the temporal and spatial variability of its effects on native species.
During the invasion process, from early establishment to population stabilization, populations often undergo large fluctuations in abundance, as also documented in this thesis. When round goby abundances were high, its impacts on native species, in terms of both importance as prey for fish predators and its influence on fish community composition and diversity, were more pronounced. When round goby dominated the fish community in both abundance and biomass, it was also the most important prey species for fish predators (cod, pike, and perch). Simultaneously, native fish species richness in the environment was low, potentially due to displacement effects. However, long-term monitoring indicates that the observed peaks in abundance are temporary, and during periods of lower round goby abundance, fish communities responded positively with increased functional diversity and species richness. I also found that round goby is most abundant in areas where native species richness is high both on a local (shallow sheltered areas on Åland) and pan-Baltic levels (southern Baltic). The population abundances and local (abiotic and biotic) environmental conditions therefore mediate its impact on native species and communities.
My thesis elucidates the role of the round goby as predator, competitor, and prey as well as which factors contribute to the observed impacts of the integration of this species in coastal fish communities. The similarities between populations in different Baltic Sea areas and population stages further our understanding of the ecological implications of the round goby. The different contributing factors highlight the adaptability of this species and the contextdependency which should be considered when assessing the impacts of species invasions at local and regional levels in the Baltic Sea.; Östersjöns ekosystem genomgår genomgripande förändringar på grund av bl.a. klimatförändring, övergödning och syrebrist i bottenvattnet. Introducerade arter kan ytterligare påverka den biologiska mångfalden, artsammansättningen och näringsvävsstrukturen. Östersjön, med sitt unika brackvattensekosystem och relativt låga artrikedom, är särskilt känslig för effekterna av artintroduktioner. Den svartmunnade smörbulten (Neogobius melanostomus), en introducerad fiskart med brett utbredningsområde i Europa och Nordamerika, väcker oro på grund av dess snabba spridning, starka reproduktionsförmåga och potentiella inverkan på bottendjur och fiskar genom predation och konkurrens. Vi saknar dock information om effekterna av den svartmunnade smörbulten på fisksamhällens struktur samt på den taxonomiska och funktionella diversiteten. En bedömning av effekterna av den svartmunnade smörbulten i de mindre studerade norra Östersjöregionerna, är avgörande för att förstå de övergripande konsekvenserna av introduktionen på ekosystemnivå i Östersjön.
Syftet med min avhandling är att klargöra följderna av introduktionen av den svartmunnade smörbulten i kustsamhällen i Östersjön. Jag studerade ekologiska interaktioner som involverar den svartmunnade smörbulten, och effekterna av denna introduktion på det lokala fisksamhällets struktur och funktion. Jag använde data från tre från varandra isolerade populationer i Östersjön: Åland (Finland), Karlskrona (Sverige) och Hel (Polen). Bestånden skiljer sig åt i populationsålder, -storlek och -utbredning. Genom att använda en kombination av stabila isotoper, dietanalys, och analyser av fisksamhällen undersökte jag den svartmunnade smörbultens placering i näringsväven, dess betydelse som byte för fiskpredatorer, samt konsekvenser för fisksamhällets taxonomiska och egenskaps- och funktionsbaserade sammansättning och mångfald.
Resultaten visade att den svartmunnade smörbultens roll i näringsväven är beroende av miljöförhållanden i det invaderade området, populationsstorleken och invasionsstadiet. Den svartmunnade smörbultens födovävsposition varierade mellan en ny och en etablerad population p.g.a. lokal och säsongsberoende bytestillgänglighet och intraspecifik konkurrens. Svartmunnad smörbult uppvisade överlapp i isotopnisch med medelstor abborre, men begränsat överlapp med andra bottenlevande fiskar i den nya populationen (Åland). Detta framhäver dess generalistiska födoval och förmåga att utnyttja resurser på högre trofiska nivåer (t.ex. fiskägg), men även resurser som utnyttjades mindre av andra fiskarter. Detta är förmodligen en bidragande faktor till dess framgång som introducerad art, men antyder även variation i tid och rum i dess påverkan på ursprungsarterna i fisksamhället.
Under invasionsprocessen, från tidig etablering till populations stabilisering, påvisar bestånden ofta stor mellanårsvariation i populationsstorlek, vilket även dokumenteras i denna avhandling. När förekomsten av svartmunnad smörbult var hög var också dess påverkan på andra arter större både när det gäller betydelse som byte för fiskpredatorer och påverkan på fisksamhällens struktur och diversitet. Då mängden svartmunnad smörbult i miljön var stor, dominerade den fisksamhället och var den viktigaste bytesarten för fiskpredatorer (torsk, gädda, abborre). Samtidigt var artrikedom och diversitet av andra fiskarter lågt i miljön, potentiellt på grund av undanträngningseffekter. Långtidsövervakning tyder på att de observerade topparna i förekomst är tillfälliga, och effekterna på fisksamhällen var huvudsakligen positiva för både funktionell diversitet och artrikedom vid något lägre abundanser av svartmunnad smörbult. Jag fann även att svartmunnad smörbult förekom rikligast i områden där artrikedomen är högst både på lokal nivå på Åland (grunda skyddade områden) och Östersjö-nivå (södra Östersjön). Populationsstorleken och lokala (abiotiska och biotiska) miljöförhållanden förmedlar därmed artens påverkan på ursprungsarter och artsamhällen.
Min avhandling belyser den svartmunnade smörbultens roll som predator, som konkurrent och som bytesdjur, samt vilka faktorer som bidrar till de observerade effekterna på kustnära fisksamhällen. Likheterna mellan populationer i olika Östersjöregioner främjar vår förståelse av de ekologiska konsekvenserna av den svartmunnade smörbulten, medan de olika bidragande faktorerna lyfter fram anpassningsförmågan hos denna art och det sammanhangsberoende som bör tas i beaktande vid bedömning av effekterna av artinvasioner på lokal och regional nivå i Östersjön.; Itämeren ekosysteemeissä tapahtuu ennennäkemättömiä muutoksia mm. ilmastonmuutoksen, rehevöitymisen ja happikadon yhteisvaikutusten vuoksi. Näiden lisäksi ihmisen toiminnan seurauksena alkuperäisen levinneisyysalueensa ulkopuolelle kulkeutuneet vieraslajit voivat vaikuttaa Itämeren biologiseen monimuotoisuuteen, lajikoostumukseen ja ravintoverkojen rakenteeseen. Itämeren ainutlaatuinen mutta vähälajinen murtovesiekosysteemi onkin erityisen altis vieraslajien vaikutuksille. Mustatäplätokko (Neogobius melanostomus) on Euroopassa ja Pohjois-Amerikassa laajalle levinnyt vieraskalalaji. Se aiheuttaa huolta Itämerellä nopean leviämisensä ja lisääntymiskykynsä, sekä pohjaeläimiin ja muihin pohjakaloihin kohdistuvien saalistus- ja kilpailuvaikutustensa vuoksi. Tieto mustatäplätokon vaikutuksista kalayhteisöjen rakenteeseen, sekä taksonomiseen ja toiminnalliseen monimuotoisuuteen on kuitenkin puutteellista. Mustatäplätokon vaikutusten arvioiminen Itämeren eri alueilla, erityisesti vähemmän tutkituilla pohjoisilla Itämeren alueilla, on ratkaisevan tärkeää, jotta voidaan ymmärtää lajin yleisiä vaikutuksia Itämeren ekosysteemiin.
Väitöskirjassani pyrin selventämään mustatäplätokon vaikutuksia Itämeren rannikkoyhteisöihin. Tutkin mustatäplätokon ekologisia vuorovaikutussuhteita ja vaikutuksia paikallisen kalayhteisön rakenteeseen ja toimintaan tutkien kolmea eri Itämeren populaatiota: Ahvenanmaalla (Suomi), Karlskronassa (Ruotsi) ja Helissä (Puola). Populaatiot eroavat toisistaan mm. invaasioajankohdan, levinneisyyden ja populaatiokoon osalta. Yhdistämällä vakaiden isotooppien analyysiä, ravintoanalyysejä sekä kalayhteisötutkimuksia pyrin selvittämään mustatäplätokon sijoittumista ravintoverkkoon, sen merkitystä petokalojen ravintona, sekä vaikutuksia kalayhteisöjen taksonomiseen ja toiminnalliseen rakenteeseen ja monimuotoisuuteen.
Tulokset osoittivat, että mustatäplätokon rooli ravintoverkossa riippuu mm. alueen ekosysteemin ominaisuuksista ja paikallisen populaation runsaudesta. Mustatäplätokon sijoittuminen ravintoverkkoon vaihteli uudemman ja vanhemman populaation välillä, mikä todennäköisesti johtui saaliseliöiden paikallisesta ja kausittaisesta esiintyvyydestä ja lajin sisäisestä kilpailusta. Uudessa populaatiossa (Ahvenanmaa) mustatäplätokko osoitti merkittävää päällekkäisyyttä isotooppiarvoissa keskikokoisen ahvenen kanssa, mutta myös rajallista päällekkäisyyttä muiden pohjaeläimiä syövien kalojen kanssa. Tämä korostaa sen monimuotoista ravinnonkäyttöä ja kykyä hyödyntää resursseja korkeammalla trofiatasolla (esim. kalanmäti), mutta myös resursseja, joita muut kalalajit käyttivät vähemmän. Tämä on luultavasti myötävaikuttanut sen menestymiseen vieraslajina, mutta korostaa myös sen alkupersäilajeihin kohdistuvien vaikutusten ajallista ja alueellista vaihtelua.
Invaasioprosessin aikana, varhaisesta esiintymisestä kantojen vakiintumiseen, populaatioissa tapahtuu usein suuria runsauden vaihteluita, joita dokumentoidaan myös tässä työssä. Kun mustatäplätokkojen runsaus oli suuri, myös sen vaikutukset alkuperäislajeihin korostuivat. Mustatäplätokon dominoidessa kalayhteisöä määrällisesti ja biomassaltaan oli se myös tärkein saalislaji petokaloille (turska, hauki, ahven). Samanaikaisesti muiden kalojen lajirikkaus ympäristössä oli alhainen, mahdollisesti mustatäplätokon syrjäyttämisvaikutuksista johtuen. Pitkäaikaisseurannat osoittavat kuitenkin, että havaitut määrälliset runsaushuiput ovat tilapäisiä. Mustatäplätokon runsauksien ollessa pienemmät sen vaikutukset kalayhteisöihin olivat pääosin positiivisia lisääntyneen toiminnallisen monimuotoisuuden ja taksonomisen rikkauden osalta. Havaitsimme myös, että mustatäplätokko on runsain alueilla, joilla alkuperäislajien runsaus on korkeimmillaan, sekä paikallisella tasolla Ahvenanmaalla (matalilla suojaisilla alueilla), että koko Itämeren tasolla (eteläinen Itämeri). Kantojen runsaus ja paikalliset (abioottiset ja bioottiset) ympäristötekijät säätelevät siis mustatäplätokon vaikutuksia alkuperäislajeihin, yhteisöihin ja lajien vuotovaikutussuhteisiin.
Väitöskirjani tulokset selventävät mustatäplätokon roolia saalistajana, kilpailijana ja saaliina, sekä tekijöitä, jotka vaikuttavat havaittuihin muutoksiin rannikon kalayhteisöissä. Populaatioiden samankaltaisuudet Itämeren eri osissa lisäävät ymmärrystämme lajin ekologisista vaikutuksista, kun taas erilaiset vaikuttavat tekijät korostavat tämän lajin sopeutumiskykyä ja sitä kontekstiriippuvuutta, mikä tulee ottaa huomioon vieraslajien vaikutuksia arvioitaessa paikallisella ja alueellisella tasolla Itämeressä.
2024-02-27T13:12:25ZModulation spectroscopies for characterization of photovoltaic materials and devicesWilson, Nora M.https://www.doria.fi:443/handle/10024/1886442024-02-27T08:24:19Z2024-02-27T07:50:30ZModulation spectroscopies for characterization of photovoltaic materials and devices
Wilson, Nora M.
2024-02-27T07:50:30ZHuman Ecosystem Engineering : Effects and Feedback in Coastal Benthic SystemsJacquot, Maïté P.https://www.doria.fi:443/handle/10024/1885212024-02-05T09:27:21Z2024-02-05T08:30:02ZHuman Ecosystem Engineering : Effects and Feedback in Coastal Benthic Systems
Jacquot, Maïté P.
In the attempt to enhance their environment, humans are causing changes in ecosystems worldwide, by acting as ecosystem engineers. Changes in ecosystems, caused by any ecosystem engineering species, have the potential to feedback to the engineer. Humans are experiencing such feedback, affecting ecosystem goods and services. As today’s feedback following human ecosystem engineering (HEE) are mostly negative, concerns are raising about the future of Earth's environment and its ability to provide the services required to maintain viable human civilizations. With 2.5 billion people living within 100 km of the coast, disproportionate pressure is placed on coastal ecosystems. Holding great environmental and economic value, concerns are consequently especially turned towards these coastal ecosystems. As humans are facing challenges related to climate change, biodiversity loss and increasingly threatened ecosystems, there is therefore a great need to understand human-induced pressures, effects and feedback processes in the environment.
This thesis explores the nature and consequences of HEE unintended effects on coastal ecosystems, through the study of a combination of three different areas worldwide: Sine Saloum in Senegal, West Africa, Åland Islands in Finland, Baltic Sea, and Mobile Bay in Alabama, Gulf of Mexico. It is well-known that unintended consequences following HEE can be detected using bioindicators, so in my thesis I focused on bioindicators particularly relevant in coastal ecosystems, namely macrofaunal organisms. Based on three papers, my PhD thesis first evaluates HEE effects on macrofaunal communities and ecosystem functioning by identifying effects on structural and functional properties of macrofaunal communities to different sets of anthropogenic and abiotic drivers, using a combination of taxonomic and trait-based approaches. Because macrofaunal organisms are central to several ecosystem functions and many of the ecosystem services provided by benthic macrofaunal communities are threatened directly via human-driven impacts, I also looked at how proxies for macrofauna-mediated ecosystem functions, which acts as biotic feedback for humans, responded to anthropogenic activities. I focused on macrofaunal ecological functions related to sediment reworking (i.e., bioturbation and bioirrigation potentials), to biogeochemical cycling and to their capacity to serve as essential role in energy acquisition for higher trophic levels while serving as central food resource for epibenthic predators and demersal fish.
The findings highlight that not only macrofauna was affected by the physical environment and sediment properties, but HEE was also highlighted as a significant driver. Indeed, in the three studied coastal ecosystems, drivers for macrofaunal community structure and functioning were always including variables not only describing the physical environment (e.g., salinity, temperature, hydrodynamics, depth, dissolved oxygen, season) and sediment properties (e.g., grain size, CN content, organic content) but also HEE (e.g., shellfish harvesting, heavy metals, hazardous substances, costal development and shoreline modification, eutrophication, fish farming, dredging). Results are showing that HEE is affecting macrofaunal communities (i.e., abundances, biomasses, diversity and species and trait composition) which translates to modifications in ecological functions and processes associated with macrofaunal communities, in turn having the potential to affect ecosystems services. Both spatial proximity to HEE and the type of HEE were shown to affect structure and functioning of macrofaunal communities. A concrete example of HEE effects and feedback was highlighted with shellfish harvesting in the Sine Saloum, Senegal.
This research provided additional evidence regarding the interest in using trait-based approaches in combination to the taxonomic approaches to better understand HEE effects and feedback. A novel index was found relevant to estimate the macrofaunal community quality as a food resource for consumers (e.g., benthic-feeding fish), reflecting an additional ecological function to sediment reworking. Moreover, this thesis demonstrates that the ecosystem engineering framework can be applied to the human species. The use of the HEE framework could represent a valuable step towards sustainability (e.g., helping reaching the UN Sustainable Development Goals (SDGs)). The findings of this thesis also bring a deeper understanding of HEE effects in coastal ecosystems and potential feedback for human society and economy. In order to preserve ecosystem services, particular attention should be paid towards human activities on coastal ecosystems.; I strävan efter att förbättra sin livsmiljö, orsakar människan förändringar i ekosystem över hela världen. Detta sker till den grad att människan kan anses vara en ekosystemingenjör, dvs. en art med så omfattande inverkan på sin omgivning att ett stort antal andra arter och hela livsmiljöer påverkas. Förändringar i miljön har dock potential att länka tillbaka till människan via återkopplingsprocesser i ekosystemet och genom effekter på ekosystemvaror och -tjänster. Eftersom många mänskliga aktiviteter och de associerade återkopplingsprocesserna resulterar i förändringar som är negativa för människan, ökar farhågorna kring jordens framtida miljö och förmåga att tillhandahålla de tjänster som krävs för att upprätthålla livskraftiga mänskliga civilisationer. Då 2,5 miljarder människor bor inom 100 km från kusten läggs ett oproportionerligt stort tryck på kustnära ekosystem, vilka kännetecknas av särskilt höga ekologiska och ekonomiska värden. Emedan människan står inför utmaningar relaterade till klimatförändring, förlust av biologisk mångfald, samt alltmer hotade ekosystem, finns ett stort behov av att förstå människans effekter, samt möjliga återkopplingsprocesser, i den marina miljön.
Denna avhandling beskriver och undersöker konsekvenserna av mänskliga aktiviteter i kustnära ekosystem genom studier i tre olika områden: Sine Saloum i Senegal, Västafrika, Åland i Finland, Östersjön, och Mobile Bay i Alabama, Mexikanska golfen. Eftersom det är välkänt att effekter av mänskliga aktiviteter kan upptäckas med hjälp av indikatorer, fokuserade avhandlingen på bioindikatorer som är särskilt relevanta i kustnära ekosystem, nämligen bottenlevande makrofauna. I tre studier undersöktes mänsklig inverkan på kustnära makrofaunasamhällen och ekosystemfunktioner. Genom en kombination av taxonomiska och egenskapsbaserade tillvägagångssätt utvärderades både strukturella och funktionella egenskaper hos makrofaunasamhällena i förhållande till mänsklig påverkan såväl som olika abiotiska variabler. Eftersom bottenlevande makrofaunasamhällen är centrala för flera ekosystemfunktioner blir även många av de ekosystemtjänster som tillhandahålls av bottenlevande makrofaunasamhällen direkt hotade av mänsklig påverkan. Med hjälp av representativa variabler för makrofaunaassocierade ekosystemfunktioner, studerades hur bottenfaunasamhällena reagerade på antropogena aktiviteter. I synnerhet studerades ekologiska funktioner relaterade till omarbetning av sedimentet (dvs. bioturbations- och bioirrigationspotential), till biogeokemiska flöden, samt till faunans roll i födoväven och dess funktion som en central födoresurs för epibentiska rovdjur och bottenlevande fiskar.
För samtliga av de tre studerade kustekosystemen, visade resultaten att makrofaunan inte bara påverkas av den fysiska miljön (t.ex. salthalt, temperatur, hydrodynamik, djup, syrehalt, årstid) och sedimentets egenskaper (t.ex. kornstorlek, organisk halt), utan även av mänskliga aktiviteter, såsom skaldjursskörd, fiskodling, övergödning, tungmetaller, strand- och kustexploatering, samt muddring. Resultaten visar att mänskliga aktiviteter utgör styrmekanismer som påverkar makrofaunasamhällen (individtätheter, biomassor, biodiversitet, samt sammansättningen av arter och deras egenskaper), vilket medför förändringar i ekologiska funktioner och processer associerade med makrofaunasamhällena, vilket i sin tur har potential att vidare påverka ekosystemtjänster. Både typen av mänsklig aktivitet samt det geografiska avståndet till aktiviteten påverkar strukturen och funktionen hos makrofaunasamhällen. Forskningen i denna avhandling gav ytterligare stöd för fördelarna med att använda egenskapsbaserade metoder i kombination med taxonomiska metoder för att bättre förstå effekter och återkopplingsprocesser associerade med mänskliga aktiviteter. Ett nytt index användes för att uppskatta kvaliteten på makrofaunasamhället som en födoresurs för sekundärkonsumenter (t.ex. fiskar som äter bottenlevande organismer), vilket kompletterar studier som fokuserat på omarbetning av sediment.
Resultaten i avhandlingen ger i första hand en djupare förståelse av mänsklig påverkan i kustnära ekosystem, men utvärderar också potentiell feedback tillbaka till det mänskliga samhället. Slutligen visar denna avhandling att konceptet med ekosystemingenjörer kan tillämpas på människans effekter i havets ekosystem. Användningen av ett dylikt ramverk skulle kunna stöda hållbarhetsarbetet. För att bevara marina ekosystemtjänster bör särskild uppmärksamhet ägnas åt mänskliga aktiviteter som har konsekvenser för kustnära ekosystem.; Afin d'améliorer son environnement, l’espèce humaine provoque des changements dans les écosystèmes du monde entier en agissant comme une espèce ingénieure des écosystèmes. Toute modification des écosystèmes, causée par une espèce ingénieure des écosystèmes, a le potentiel de rétroagir sur l'ingénieur. Les humains font l'expérience de ces rétroactions, affectant ainsi les biens et services écosystémiques. Comme les rétroactions actuelles suite à l'Ingénierie des Écosystèmes par l’espèce Humaine (IEH) sont principalement négatives, les inquiétudes s’intensifient concernant l'avenir de l'environnement et sa capacité à fournir les services nécessaires au maintien de civilisations humaines viables. Avec 2,5 milliards de personnes vivant à moins de 100 km de la côte, les écosystèmes côtiers sont soumis à une pression exacerbée. En raison de leur haute valeur environnementale et économique, les préoccupations se portent donc particulièrement sur ces écosystèmes côtiers. Alors que les humains font face à des défis liés au changement climatique, à la perte de biodiversité et aux écosystèmes de plus en plus menacés, il est donc impératif de comprendre les pressions induites par l'homme, les effets et les processus de rétroaction dans l'environnement.
Cette thèse explore la nature et les conséquences des effets involontaires de l'IEH sur les écosystèmes côtiers, à travers l’étude d’une combinaison de trois régions différentes à travers le monde : le Sine Saloum au Sénégal, en Afrique de l'Ouest, l’archipèle d’Åland en Finlande, en mer Baltique, et la baie de Mobile en Alabama, dans le golfe du Mexique. Il est connu que l'on peut détecter les conséquences non voulues de l'IEH en utilisant des bioindicateurs, c'est pourquoi ma thèse porte sur l’étude de bioindicateurs particulièrement pertinents dans les écosystèmes côtiers, à savoir les organismes macrobenthiques. Sur la base de trois articles, ma thèse de doctorat évalue d'abord les effets de l'IEH sur les communautés macrobenthiques et le fonctionnement de l'écosystème en identifiant les effets sur les propriétés structurales et fonctionnelles des communautés macrobenthiques en réaction à différents ensembles de facteurs anthropiques et abiotiques, en utilisant une combinaison d'approches taxonomiques et basées sur les traits. Comme les organismes macrobenthiques sont au coeur de plusieurs fonctions de l'écosystème et que bon nombre des services écosystémiques fournis par les communautés macrofaunales benthiques sont directement menacés par les impacts causés par l'homme, j'ai également examiné la manière dont les proxies des fonctions écosystèmiques médiées par les macrofaunes, agissant comme rétroactions biotiques pour les humains, sont affectés par les activités anthropiques. J'ai porté mon attention sur les fonctions écologiques macrobenthiques liées au remaniement des sédiments (c'est-à-dire les potentiels de bioturbation et de bioirrigation), au cycle biogéochimique et à leur capacité à jouer un rôle essentiel dans l'acquisition d'énergie pour les niveaux trophiques supérieurs tout en servant de ressource alimentaire centrale pour les prédateurs épibenthiques et les poissons démersaux.
Mes résultats mettent en évidence que non seulement la macrofaune est affectée par l'environnement physique et les propriétés des sédiments, mais l'IEH a également été identifiée comme un facteur significatif. En effet, dans les trois écosystèmes côtiers étudiés, les facteurs influençant la structure et le fonctionnement des communautés macrobenthiques incluaient toujours des variables décrivant non seulement l'environnement physique (par exemple la salinité, la température, l'hydrodynamique, la
profondeur, l'oxygène dissous, la saison) et les propriétés des sédiments (par exemple la granulométrie, la teneur du sédiment en azote, en carbone et/ou en matière organique), ainsi que des activités associées à l’IEH (par exemple la récolte de coquillages, la pollution aux métaux lourds ou autres substances dangereuses, le développement côtier et la modification du littoral, l'eutrophisation, l'aquaculture, le dragage). Les résultats montrent que l'IEH affecte les communautés macrobenthiques (en terme d’abondance, de biomasse, de diversité et de composition en espèces et en traits), ce qui se traduit par des modifications des fonctions écologiques et des processus associés aux communautés macrobenthiques, ayant ainsi le potentiel d'affecter les services écosystémiques. La proximité spatiale de l'IEH et le type d'IEH ont été démontrés comme influençant la structure et le fonctionnement des communautés macrobenthiques. Un exemple concret des effets de l'IEH et des rétroactions a été mis en évidence avec la récolte de coquillages dans le Sine Saloum, au Sénégal.
Cette recherche apporte des preuves supplémentaires de l'intérêt d'utiliser une approche basée sur les traits en parallèle de l’approche taxonomique afin de mieux comprendre les effets de l'IEH et leurs rétroactions. Un nouvel indice pertinent a été développé pour estimer la qualité de la communauté macrobenthique en tant que ressource alimentaire pour les consommateurs (par exemple les poissons benthiques), reflétant une fonction écologique supplémentaire par rapport aux proxies déjà existants liés au remaniement des sédiments. De plus, cette thèse démontre que le concept des espèces ingénieures des écosystèmes peut s'appliquer à l'espèce humaine. L'utilisation de l'IEH pourrait représenter un framework avantageux en écologie scientifique, dans l’atteinte des Objectifs de Développement Durable (ODDs). Les conclusions de cette thèse apportent également une compréhension approfondie des effets de l'IEH dans les écosystèmes côtiers et des rétroactions potentielles pour la société humaine et l'économie. Afin de préserver les services écosystémiques, une attention particulière devrait être accordée aux activités humaines au niveau des écosystèmes côtiers.
2024-02-05T08:30:02ZContract-Based Design of Dataflow ProgramsWiik, Jonatanhttps://www.doria.fi:443/handle/10024/1884362024-01-08T10:05:12Z2024-01-08T09:52:03ZContract-Based Design of Dataflow Programs
Wiik, Jonatan
Quality and correctness are becoming increasingly important aspects of software development, as our reliance on software systems in everyday life continues to increase. Highly complex software systems are today found in critical appliances such as medical equipment, cars, and telecommunication infrastructure. Failures in these kinds of systems may have disastrous consequences. At the same time, modern computer platforms are increasingly concurrent, as the computational capacity of modern CPUs is improved mainly by increasing the number of processor cores. Computer platforms are also becoming increasingly parallel, distributed and heterogeneous, often involving special processing units, such as graphics processing units (GPU) or digital signal processors (DSP) for performing specific tasks more efficiently than possible on general-purpose CPUs. These modern platforms allow implementing increasingly complex functionality in software. Cost efficient development of software that efficiently exploits the power of this type of platforms and at the same time ensures correctness is, however, a challenging task.
Dataflow programming has become popular in development of safetycritical software in many domains in the embedded community. For instance, in the automotive domain, the dataflow language Simulink has become widely used in model-based design of control software. However, for more complex functionality, this model of computation may not be expressive enough. In the signal processing domain, more expressive, dynamic models of computation have attracted much attention. These models of computation have, however, not gained as significant uptake in safety-critical domains due to a great extent to that it is challenging to provide guarantees regarding e.g. timing or determinism under these more expressive models of computation.
Contract-based design has become widespread to specify and verify correctness properties of software components. A contract consists of assumptions (preconditions) regarding the input data and guarantees (postconditions) regarding the output data. By verifying a component with respect to its contract, it is ensured that the output fulfils the guarantees, assuming that the input fulfils the assumptions.
While contract-based verification of traditional object-oriented programs has been researched extensively, verification of asynchronous dataflow programs has not been researched to the same extent. In this thesis, a contract-based design framework tailored specifically to dataflow programs is proposed. The proposed framework supports both an extensive subset of the discrete-time Simulink synchronous language, as well as a more general, asynchronous and dynamic, dataflow language.
The proposed contract-based verification techniques are automatic, only guided by user-provided invariants, and based on encoding dataflow programs in existing, mature verification tools for sequential programs, such as the Boogie guarded command language and its associated verifier. It is shown how dataflow programs, with components implemented in an expressive programming language with support for matrix computations, can be efficiently encoded in such a verifier. Furthermore, it is also shown that contract-based design can be used to improve runtime performance of dataflow programs by allowing more scheduling decisions to be made at compile-time. All the proposed techniques have been implemented in prototype tools and evaluated on a large number of different programs. Based on the evaluation, the methods were proven to work in practice and to scale to real-world programs.; Kvalitet och korrekthet blir idag allt viktigare aspekter inom mjukvaruutveckling, då vi i allt högre grad förlitar oss på mjukvarusystem i våra vardagliga sysslor. Mycket komplicerade mjukvarusystem finns idag i kritiska tillämpningar så som medicinsk utrustning, bilar och infrastruktur för telekommunikation. Fel som uppstår i de här typerna av system kan ha katastrofala följder. Samtidigt utvecklas kapaciteten hos moderna datorplattformar idag främst genom att öka antalet processorkärnor. Därtill blir datorplattformar allt mer parallella, distribuerade och heterogena, och innefattar ofta specialla processorer så som grafikprocessorer (GPU) eller signalprocessorer (DSP) för att utföra specifika beräkningar snabbare än vad som är möjligt på vanliga processorer. Den här typen av plattformar möjligör implementering av allt mer komplicerade beräkningar i mjukvara. Kostnadseffektiv utveckling av mjukvara som effektivt utnyttjar kapaciteten i den här typen av plattformar och samtidigt säkerställer korrekthet är emellertid en mycket utmanande uppgift.
Dataflödesprogrammering har blivit ett populärt sätt att utveckla mjukvara inom flera områden som innefattar säkerhetskritiska inbyggda datorsystem. Till exempel inom fordonsindustrin har dataflödesspråket Simulink kommit att användas i bred utsträckning för modellbaserad design av kontrollsystem. För mer komplicerad funktionalitet kan dock den här modellen för beräkning vara för begränsad beträffande vad som kan beksrivas. Inom signalbehandling har mera expressiva och dynamiska modeller för beräkning attraherat stort intresse. De här modellerna för beräkning har ändå inte tagits i bruk i samma utsträckning inom säkerhetskritiska tillämpningar. Det här beror till en stor del på att det är betydligt svårare att garantera egenskaper gällande till exempel timing och determinism under sådana här modeller för beräkning.
Kontraktbaserad design har blivit ett vanligt sätt att specifiera och verifiera korrekthetsegenskaper hos mjukvarukomponeneter. Ett kontrakt består av antaganden (förvillkor) gällande indata och garantier (eftervillkor) gällande utdata. Genom att verifiera en komponent gentemot sitt konktrakt kan man bevisa att utdatan uppfyller garantierna, givet att indatan uppfyller antagandena.
Trots att kontraktbaserad verifiering i sig är ett mycket beforskat område, så har inte verifiering av asynkrona dataflödesprogram beforskats i samma utsträckning. I den här avhandlingen presenteras ett ramverk för kontraktbaserad design skräddarsytt för dataflödesprogram. Det föreslagna ramverket stödjer så väl en stor del av det synkrona språket. Simulink med diskret tid som ett mera generellt asynkront och dynamiskt dataflödesspråk.
De föreslagna kontraktbaserade verifieringsteknikerna är automatiska. Utöver kontraktets för- och eftervillkor ger användaren endast de invarianter som krävs för att möjliggöra verifieringen. Verifieringsteknikerna grundar sig på att omkoda dataflödesprogram till input för existerande och beprövade verifieringsverktyg för sekventiella program så som Boogie. Avhandlingen visar hur dataflödesprogram implementerade i ett expressivt programmeringsspråk med inbyggt stöd för matrisoperationer effektivt kan omkodas till input för ett verifieringsverktyg som Boogie. Utöver detta visar avhandlingen också att kontraktbaserad design också kan förbättra prestandan hos dataflödesprogram i körningsskedet genom att möjliggöra flera schemaläggningsbeslut redan i kompileringsskedet. Alla tekniker som presenteras i avhandlingen har implementerats i prototypverktyg och utvärderats på en stor mängd olika program. Utvärderingen bevisar att teknikerna fungerar i praktiken och är tillräckligt skalbara för att också fungera på program av realistisk storlek.
2024-01-08T09:52:03Z